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7-
8:la synapse (du grec. syn = ensemble; haptein = toucher, saisir; c est-ŕ-dire connexion) désigne une zone de contact fonctionnelle qui s établit entre deux neurones, ou entre un neurone et une autre cellule (cellules musculaires, récepteurs sensoriels...). elle assure la conversion d un potentiel d action déclenché dans le neurone présynaptique en un signal dans la cellule postsynaptique. on estime, pour certains types cellulaires (par exemple cellule pyramidale, cellule de purkinje...), qu environ 40 % de la surface membranaire est couverte de synapses.
9-
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23- 2.2.2 la diffusion des neurotransmetteurs dans la fente synaptique
24: 2.2.3 les événements postsynaptiques : l activation des récepteurs membranaires
25- 2.2.4 l arręt de la stimulation nerveuse
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28- 4 la synapse électrique
29: 5 intégration du signal : zoom sur l élément postsynaptique
30- 6 pathologie
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40-
41:la synapse chimique est la plus fréquente des synapses du systčme nerveux. ce type de synapses transmet le signal nerveux d un neurone ŕ un autre en utilisant un neurotransmetteur qui est émis par le neurone afférent, diffuse dans la fente synaptique et se lie aux récepteurs postsynaptiques.
42-
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51- 4. fente synaptique avec neurotransmetteur libéré (ex : sérotonine ou dopamine)
52: 5. récepteurs postsynaptiques activés par neurotransmetteur (induction d un potentiel postsynaptique)
53- 6. canal calcium
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65:il existe un grand bestiaire de synapses chimiques selon le type de neurone, la localisation, etc. le calice de held dans le tronc cérébral auditif, par exemple, est un cas de synapse géante qui entoure quasiment complčtement la cellule postsynaptique.
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67:la synapse est constituée de trois parties : l élément présynaptique, l élément postsynaptique et entre les deux l espace intersynaptique.
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69- l élément présynaptique se présente sous la forme d un renflement de l axone, rempli de petites vésicules de formes variées (les vésicules synaptiques) contenant le neurotransmetteur. on y trouve aussi un appareil de golgi trčs développé et de nombreuses mitochondries, signe d une activité de synthčse intense. les neurotransmetteurs sont en effet en partie synthétisés sur le lieu d utilisation.
70: l élément postsynaptique en revanche est totalement dépourvu de vésicule. mais il contient quelques mitochondries, nécessaires pour assurer le fonctionnement de la synapse. dans certains cas la membrane y est plus épaisse, ce qui permet de caractériser des synapses asymétriques.
71- l espace intersynaptique (ou fente synaptique) est la zone qui sépare les membranes des deux neurones. elle est de petite dimension (quelques dizaines de nanomčtres) et dépourvue de lame basale (contrairement ŕ la plaque motrice).
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103:les neurotransmetteurs libérés dans la fente synaptique atteignent la membrane postsynaptique par simple diffusion. avec le délai nécessaire pour provoquer l exocytose, c est l étape qui nécessite le plus de temps dans la transmission synaptique. dans le cas de la plaque motrice, la concentration en acétylcholine dans la fente atteint une concentration de 100 mmol/l 10 µs aprčs sa libération. elle mettra environ 100 µs pour revenir ŕ une concentration proche de zéro. cette disparition du neurotransmetteur de la fente synaptique peut impliquer un recaptage ou une hydrolyse par une enzyme spécialisée. le codage de l information étant fréquentiel, il est important de faire cesser l excitation le plus vite possible.
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105:les événements postsynaptiques : l activation des récepteurs membranaires
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107:les neurotransmetteurs se fixent sur des récepteurs de la membrane postsynaptique. il en existe deux sortes :
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112:on assiste alors ŕ une réponse physiologique locale appelée potentiel générateur, potentiel gradué (pg) ou potentiel postsynaptique. on caractérise deux types de potentiel postsynaptique :
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114: le potentiel postsynaptique excitateur (ou ppse) diminue la différence de potentiel entre les deux côtés de la membrane plasmique. autrement dit le ppse dépolarise localement la membrane ;
115: le potentiel postsynaptique inhibiteur (ou ppsi) augmente la différence de potentiel. elle hyperpolarise la membrane.
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119:en général, un neurone est couvert de synapses excitatrices et de synapses inhibitrices. il se produit alors une sommation ŕ la fois temporelle et spatiale des entrées synaptiques pour décider du déclenchement ou non d un potentiel d action. en fait les dendrites ont peu de canaux sodiques dépendants du voltage, responsables du déclenchement du potentiel d action. il est donc rare qu un potentiel d action y soit déclenché. les potentiels postsynaptiques se propagent le long des dendrites jusqu au péricaryon. ŕ la jonction du péricaryon et de l axone se trouve une région particuličrement riche en canaux sodiques dépendants du voltage, il s agit du cône d initiation. c est au niveau du cône d initiation que sont générés le plus souvent les potentiels d actions qui se propageront ensuite le long de l axone vers d autres synapses...
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123:plusieurs molécules étant libérées lors de la transmission synaptique et plusieurs types de récepteurs pour le męme neurotransmetteur pouvant ętre présents sur la męme membrane postsynaptique, plusieurs effets peuvent avoir lieu simultanément. c est par exemple le cas de nombreuses synapses gabaergiques qui présentent un ppsi rapide dű aux récepteurs ionotropes gabaa et un ppsi lent dű aux récepteurs métabotropes gabab.
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127:pour éviter que la stimulation du neurone postsynaptique ne se prolonge, deux systčmes éliminent la molécule de l espace intersynaptique :
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129: la dégradation, qui met en jeu des enzymes spécifiques qui vont métaboliser le neurotransmetteur, mettant fin ŕ son effet sur le neurone postsynaptique exemple la mao issue des synthčses mitochondriales ;
130- la recapture, pendant laquelle le neurotransmetteur ou ses précurseurs issus de la dégradation enzymatique est récupéré par le neurone présynaptique, ou par la cellule gliale avoisinante, pour ętre réutilisé ou détruit.
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147:lors du réflexe myotatique cf réflexe de flexion, l élément présynaptique rencontre la plaque motrice de la fibre musculaire qui est composée d une membrane plasmique appelée sarcolemme faisant office d élément postsynaptique et contenant plusieurs centaines de myofibrilles. la jonction neuromusculaire est historiquement trčs importante puisque ce sont les observations sur le muscle extenseur du muscle de patte de grenouille qui ont donné naissance ŕ l électrobiologie qui eut un retentissement rapide auprčs du grand public, comme en témoigne l engouement de l époque pour les phénomčnes électriques. on se rappellera que le monstre du dr frankenstein est animé par l électricité.
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183:intégration du signal : zoom sur l élément postsynaptique [modifier]
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185:les synapses sont regroupées selon deux catégories selon les effets qu elles engendrent : excitatrices ou inhibitrices. le principal neuromédiateur inhibiteur du cerveau est le gaba qui se fixe sur les canaux récepteurs gabaa dont l ouverture provoque un influx d ions chlorure et donc une hyperpolarisation de la membrane. il existe une plus grande diversité de récepteurs ionotropes excitateurs, par exemple les récepteurs au glutamate ou ŕ l acétylcholine. l élément postsynaptique possčde en général ces deux catégories de récepteurs ainsi que des canaux sodium ou calcium activés par dépolarisation. il réalise une sommation temporelle des signaux excitateurs (ppse, potentiel postsynaptique excitateur) et inhibiteurs (ppsi, potentiel postsynaptique inhibiteur). il propagera le potentiel d action ŕ la condition que la somme des excitations soit supérieure ŕ la somme des inhibitions et si un seuil de dépolarisation est atteint. ce seuil correspond au voltage auquel un nombre suffisant de canaux sodiums sont activés.
186:enregistrement postsynaptique du potentiel membranaire. les flčches marquent les ppse de trois évčnements afférents. une sommation de trois ppse donne naissance dans ce cas au déclenchement du potentiel d action.
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188:la sommation spatiale se réfčre aux différentes synapses afférentes ŕ l élément postsynaptique. un neurone peut en effet recevoir plus d un millier d afférences différentes mais il ne peut réagir que d une seule maničre : conduction ou absence de conduction. si le résultat de la somme algébrique de tous les éléments afférents est supérieure ŕ une valeur seuil, aux environs de -15 mv dans le schéma ci-contre, le neurone intégrateur sera le sičge d un potentiel d action.
189-dépolarisation subliminale un seul ppse ne dépolarise pas suffisamment la membrane pour générer un potentiel d action.
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191:une sommation dite temporelle a aussi lieu au niveau de l élément postsynaptique. elle est due ŕ la vitesse d entrée des ions ŕ l intérieur de la cellule. si beaucoup de ppse sont rapprochés dans le temps, ils s ajoutent et peuvent également atteindre le seuil de dépolarisation et donner lieu ŕ un potentiel d action.
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29-
30: au niveau des synapses excitatrices, les neuromédiateurs libérés par les terminaisons présynaptiques, qui se lient sur des récepteurs spécifiques postsynaptiques (les récepteurs-canaux) induisent des dépolarisations locales (ppse) dans les éléments postsynaptiques. au niveau des neurones, les ppse se propagent jusqu au segment initial (cf. la membrane), zone particuličre oů naissent les pa.
31- au niveau des récepteurs sensoriels, un stimulus extérieur provoque une variation de potentiel local appelée potentiel de récepteur , qui, s il est une dépolarisation d amplitude suffisante, déclenche la survenue de pa.
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15-on enregistre donc un courant entrant, qui dépolarise la cellule - la rendant plus positive ŕ l intérieur.
16:dans de nombreuses synapses, l exocytose des vésicules se réalise spontanément ŕ un niveau trčs faible. l amplitude de la réponse synaptique ŕ la libération spontanée du neurotransmetteur est appelé potentiel postsynaptique miniature. l unité élémentaire de libération du neurotransmetteur correspond au contenu d une vésicule synaptique. chaque vésicule contient environ le męme nombre de molécules de transmetteur (3200 molécules dans le cas de l acétylcholine - activation de 1600 récepteurs-canaux). l activation de 1600 récepteurs-canaux - soit la libération d une seule vésicule synaptique - provoque l apparition d un courant entrant de 4 na. au niveau de la jonction neuro-musculaire (synapse nicotinique cholinergique), l arrivée d un seul potentiel d action entraîne la libération de 100 vésicules synaptiques - soit un courant de plaque motrice de 400 na (+ 38 mv), du ŕ l activation de 160 000 récepteurs-canaux. ainsi, l amplitude du potentiel postsynaptique excitateur (ppse) est un multiple de la réponse au contenu d une seule vésicule : le quantum.
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18:dans de nombreuses synapses du systčme nerveux central, l arrivée d un potentiel d action entraîne la libération d une seule vésicule de neurotransmetteur - générant un ppse de seulement quelques dixičmes de millivolts. les neurones effectuent donc des opérations complexes nécessitant la sommation de tous les ppse pour produire une dépolarisation postsynaptique significative : c est l intégration synaptique.
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3-rôle des dendrites
4:il reste que le courant entrant au niveau des contacts synaptiques doit se propager le long du dendrite jusqu au soma et provoquer une dépolarisation au seuil de la membrane au niveau de la zone d initiation des potentiels d action : le segment initial. l efficacité d une synapse au niveau d un dendrite dans le déclenchement du potentiel d action dépend donc (1) de la distance entre la synapse dendritique et le segment initial du neurone postsynaptique et (2) des propriétés de la membrane dendritique.
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6:elle dépend donc de la constante d espace du dendrite (l) soit la distance oů le taux de dépolarisation représente 37% de la dépolarisation initiale. plus la constante d espace est élevée, plus il est probable que les ppse générés dans les synapses éloignées du dendrite dépolariseront la membrance du segment initial. cette constance d espace dépend ŕ la fois de la résistance longitudinale (rl) et de la résistance membranaire (résistance transversale, rm) du dendrite. le courant se propage plus loin (constante d espace plus élevée) dans un dendrite de gros diamčtre (rl basse) - contenant peu de canaux ouverts (rm élevée). si la résistance longitudinale est relativement constante dans un neurone arrivé ŕ maturité, la résistance membranaire dépend du nombre de canaux ioniques ouverts, ce qui varie d un moment ŕ l autre en fonction de l activité des autres synapses. la constante d espace d un dendrite n est donc jamais constante et représente un facteur important de l intégration synaptique. les dendrites de certains neurones contiennent un nombre important de canaux sodiques et/ou calciques sensibles au potentiel. ces canaux dépendants du potentiel situés dans les dendrites jouent un rôle d amplificateurs des petits potentiels postsynaptiques excitateurs générés plus loin sur les dendrites.
7-les potentiels post-synaptiques inhibiteurs
8:les récepteurs postsynaptiques des synapses inhibitrices sont trčs semblables ŕ ceux des synapses excitatrices. ce sont aussi des récepteurs-canaux, dont le neurotransmetteur est essentiellement le gaba - et qui sont perméables aux ions chlore (cl -).
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22:l inhibition silencieuse gaba-a réduit l amplitude des dépolarisations postsynaptiques et s oppose ainsi ŕ la genčse des potentiels d action postsynaptiques.
23-2. cellule dépolarisée
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29:l entrée des ions cl - entraîne une hyperpolarisation de la cellule et une inhibition de l activité postsynaptique.
30-3. géométrie des synapses inhibitrices
31-
32:les synapses inhibitrices sont regroupées sur le soma et prčs du cone axonique, occupant une position stratégique pour contrôler l activité du neurone postsynaptique.
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6-iconographie personnelle - dr. d. rose
7:une des protéines phosphorylées par l élévation des taux d ampc est ici un type particulier de canal potassique (k) de la membrane dendritique. la phosphorylation entraîne la fermeture du canal et donc, diminue la conductance potassique - augmentant d autant la résistance de la membrane dendritique. cette augmentation de la résistance membranaire conduit ŕ une augmentation de la constance d espace du dendrite - favorisant ainsi l action des synapses excitatrices distales et augmentant d autant la probabilité de voir survenir un potentiel d action au niveau du segment initial. le neurone postsynaptique devient ainsi plus excitable.
8-
9-la fixation de nor-adrénaline sur son récepteur modifie peu, en elle-męme, le potentiel membranaire mais augmente nettement la réponse induite par un autre neurotransmetteur au niveau d une synapse excitatrice - et ce, via un récepteur-canal.
10:dans d autres cellules, l ampc avec d autres enzymes peut entraîner des changements fonctionnels inverses sur l excitabilité cellulaire. l important est de bien comprendre que les diverses formes de modulation de la transmission synaptique offrent un nombre presque illimité de possibilités de traitement de l information par le neurone postsynaptique. ainsi, si la transmission synaptique au travers des récepteurs-canaux est simple et rapide, la transmission de l information liée aux récepteurs couplés aux protéines g est beaucoup plus complexe et lente. l avantage majeur de ces chaînes de réaction est sans nul doute la possibilité d une amplification du signal : l activation d un récepteur lié ŕ une protéine g peut entraîner l activation, non pas d un seul, mais de trčs nombreux canaux ioniques. ces cascades de signaux permettent aussi l existence de nombreux sites de régulation et peuvent générer des modifications durables du métabolisme cellulaire.
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3-
4:les neurones communiquent entre eux grâce aux synapses. nous avons vu que le neurone comporte une zone d entrée d information, l arbre dendritique, une zone qui collecte ces entrées et qui les convertit au niveau du soma en potentiels d action, et une zone de sortie par laquelle les potentiels d action élaborés dans le soma sont conduits ŕ l extrémité de l axone vers les synapses que ce neurone entretient avec les neurones suivants dans le réseau. les synapses désignent dans leur appellation l élément émetteur présynaptique puis l élément receveur, postsynaptique . ainsi la synapse que nous évoquons ci dessus est une synapse axo-dendritique. c est le type le plus couramment rencontré dans le systčme nerveux. cependant il existe des synapses axo-somatiques, axo-axoniques et dendro-dendritiques, ce dernier type étant toutefois plus rare.
5-
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12- 3. le ca++ crée des réactions biochimiques au terme desquelles les vésicules synaptiques, qui étaient immobilisées au repos par un réseau de filaments protéiques, se libčrent et viennent fusionner avec la membrane présynaptique, libérant ainsi dans la fente synaptique le neuromédiateur qu elles contiennent.
13: 4. le neuromédiateur diffuse dans la fente synaptique et atteint ses récepteurs spécifiques situés dans la membrane du neurone postsynaptique.
14: 5. le neuromédiateur modifie la perméabilité de la membrane postsynaptique ŕ certains ions et créé localement de petites variations de potentiel appelées potentiels postsynaptiques.
15- 6. les pps se somment ŕ condition que l élément présynaptique continue ŕ alimenter la synapse en pa suffisamment nombreux, ce qui entretient le processus en libérant davantage de neuromédiateur. cette sommation temporelle des effets de plusieurs pa arrivant successivement par une męme synapse peut ętre complémentée par une sommation spatiale due ŕ plusieurs entrées simultanées sur l arbre dendritique.
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20:dans les synapses excitatrices, le neuromédiateur autorise l entrée d ions qui dépolarisent la membrane postsynaptique. par sommation spatiale et/ou temporelle des potentiels postsynaptiques excitateurs ainsi crées dans l arbre dendritique, le potentiel de repos du neurone atteint le seuil d ouverture des canaux na+ et un potentiel d action est généré dans le soma.
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22-dans certains cas, comme dans la transmission synaptique excitatrice entre nerf et muscle, le récepteur du neurotransmetteur, l acétylcholine, est couplé au canal ionique. il s agit d un récepteur-canal. ce dernier est fermé au repos et en présence d acétylcholine, le canal s ouvre et laisse entrer des ions na+ et sortir des ions k+.
23:dans de nombreux autres cas, le récepteur du neurotransmetteur n est pas directement couplé ŕ un canal ionique. le neurotransmetteur en se liant ŕ son récepteur déclenche une cascade de réactions biochimiques dans l élément postsynaptique conduisant ŕ la synthčse d un second messager qui active des enzymes ouvrant ou fermant des canaux de la membrane postsynaptique. l avantage de ce mode de fonctionnement par rapport aux récepteurs canaux réside dans la possibilité de synthétiser un grand nonbre de molécules de second messagers. celles ci peuvent diffuser dans la cellule et ouvrir des canaux hors de la zone synaptique.
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27:les étapes initiales sont les męmes que dans le cas d une synapse excitatrice mais le canal ouvert dans la membrane postsynaptique diffčre par le type d ion qu il laisse transiter. schématiquement, il peut s agir d un canal laissant entrer du chlore cl- ou bien d un canal laissant sortir du potassium k+. la sommation des potentiels post-synaptiques inhibiteurs (ppsi) conduit la membrane ŕ s hyperpolariser ŕ des valeurs plus négatives que le potentiel de repos. on s éloigne des conditions d apparition d un potentiel d action dans l élément postsynaptique. voyons le fonctionnement d une synapse inhibitrice mettant en jeu un récepteur canal au chlore ouvert par un neuromédiateur appelé gaba.
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75:la réponse des récepteurs a aux catécholamines augmente la libération des neurotransmetteurs des terminaisons présynaptiques alors que la réponse des b récepteurs augmente le potentiel de membrane et la résistance d entrée de la membrane postsynaptique. les deux types de récepteurs facilitent les mécanismes de transmission de la jonction.
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