Alexandre Magno Sebbenn
Antonio Carlos Scartena Zanatto
Ligia de Castro Ettori
Omar Jorge Di Dio
Junior[25]
INTRODUCTION
Depuis 1979, l’Institut forestier de São Paulo (Brésil) (SPIF) conserve un certain nombre d’essences forestières menacées d’extinction ou subissant un déclin génétique en raison de l’industrialisation croissante et du développement agricole et urbain non planifié. Vitor (1975) donne une idée de l’aggravation de la situation dans les forêts naturelles de l’Etat de São Paulo, indiquant qu’au début du dix-neuvième siècle, 70,5% de la superficie de l’Etat étaient couverts de forêts naturelles, mais qu’en 1975 il n’en restait que 7%. Le Groupe FAO d’experts des ressources génétiques forestières énumère les espèces suivantes du Brésil qui méritent de retenir l’attention: Aspidosperma polyneuron, Araucaria angustifolia, balfouroedron riedelianum, Cariniana legalis, Dipterix alata, Hymenaea coubaryl, Myracroduon urundeuva (FAO, 1998, 2000). Une référence historique intéressante est celle faite au milieu de l’année 1900 par le naturaliste suédois Albert Löfgren: “La dévastation des forêts détruit ce que la nature a mis des millions d’années à créer; le prix de cette destruction sera très élevé; au nom de la vie elle-même et de notre avenir, nous devons stopper cette dévastation” (SPIF, 1994).
Aujourd’hui, on ressent fortement l’absence d’une politique forestière capable de stimuler la conservation génétique des forêts restantes, le reboisement et la restauration des zones dégradées ainsi que l’aménagement forestier durable. Alors qu’en 1986, il restait encore plus de 70% de la forêt atlantique, il n’en reste plus maintenant que 7%.
Le programme de conservation ex situ des ressources génétiques des espèces brésiliennes indigènes au SPIF vise à conserver la variabilité génétique existante entre et dans les populations d’essences forestières, pour leur utilisation actuelle et future, afin de répondre aux besoins économiques, sociaux et environnementaux. Les objectifs du programme comprennent également l’étude de la structure génétique, le comportement sylvicole, la transmission de caractères héréditaires présentant un intérêt économique et la production de semences améliorées pour le reboisement des zones dégradées et modifiées.
L’INSTITUT FORESTIER DE SÃO PAULO
Le SPIF fait partie de l’Agence pour la protection de l’environnement du Gouvernement de l’Etat de São Paulo, fondée en 1888 par le naturaliste suédois Alberto Löfgren et connu à l’origine comme l’Horto Botânico. En 1911, l’Horto Botânico a été transformé en Service forestier de l’Etat de São Paulo (SPIF, 1994). L’Institut a plusieurs stations écologiques, parcs, forêts, stations expérimentales, pépinières et réserves forestières publiques, réparties dans l’Etat de São Paulo, et occupant approximativement 3,4% de sa superficie[26]. Sur la superficie totale administrée par le SPIF, 94% (0,8 million d’hectares) sont utilisés à des fins de conservation. La plus grande partie de ce qui subsiste de la forêt atlantique de l’Etat de São Paulo se trouve dans ces aires et sert à la conservation in situ et de source de semences et de progagules pour la régénération future des forêts naturelles de l’Etat. Ces aires ont donc une valeur inestimable. Le SPIF assure également la conservation ex situ des essences forestières indigènes et exotiques brésiliennes. Actuellement, le programme de conservation ex situ comprend 24 essences forestières indigènes et 45 essences introduites. Ces dernières comprennent 23 espèces d’Eucalyptus, 14 espèces de Pinus et huit espèces d’autres genres: Liriodendron, Toona, Grevillea, Cupressus, Cryptomeria, Cordia et Araucaria (voir Gurgel Garrido, 1997).
CONSERVATION EX SITU
Les activités de conservation ex situ ont été lancées par Mme Ana Cristina Machado de Franco Siqueira, qui a été l’une des premières scientifiques à reconnaître les problèmes de perte accélérée des ressources génétiques forestières dans l’Etat de São Paulo et au Brésil et à prendre les mesures qui s’imposaient.
Le tableau 1 contient des informations sur les essences forestières indigènes, y compris dans les aires de conservation ex situ établies depuis 1979. Toutefois, elles comprennent également deux essais de provenances de Araucaria angustifolia mis en place en 1973, qui ont ensuite été incorporés dans le programme de conservation ex situ. Actuellement, le programme comprend 24 espèces et 41 aires expérimentales. Certaines expériences sont répétées sur deux sites. Les aires de conservation ex situ comprennent des essais de descendances et de descendances et populations, établis à l’origine en tant que plantations pures, après la mise en place de dispositifs expérimentaux tels que les blocs randomisés, les blocs randomisés complets et les dispositifs en blocs compacts par famille, toujours avec six blocs et cinq plantes par placeau, totalisant 30 plantes par descendance/site. Depuis 1990, reconnaissant combien il est important de respecter les stades de succession pour une meilleure adaptation et une meilleure croissance de la majorité des essences forestières indigènes au Brésil, des expériences ont été faites en mélangeant dans les blocs plusieurs espèces en phases successives, y compris les espèces pionnières, secondaires et climaciques. Dans le tableau 1, les chiffres entre parenthèses indiquent que cette espèce est mélangée avec une autre ayant le même chiffre entre parenthèses.
Tableau 1: Essais de conservation génétique ex situ avec des essences forestières indigènes au SPIF, Brésil. Compilé par Gurgel Garrido (1997)[27]
|
Espèces |
Expérience |
Etablissement |
Nombre de provenances |
Nombre total de plantes |
||
|
Type |
Dispos. |
Année |
Sites |
|||
|
Anadenathera falcata |
Pt |
IC |
1994 |
1 |
1 |
20 |
|
Araucaria angustifolia |
Pt |
BC |
1974 |
2 |
1 |
32 |
|
Araucaria angustifolia |
Or |
BC |
1985 |
1 |
1 |
19 |
|
Araucaria angustifolia |
P/p |
BFC |
1973 |
2 |
5 |
115 |
|
Araucaria angustifolia |
pt |
BC |
1981 |
1 |
7 |
70 |
|
Araucaria angustifolia |
p/p |
BFC |
1980 |
1 |
15 |
121 |
|
Aspidosperma polyneuron |
pt |
BC (1) |
1992 |
1 |
1 |
23 |
|
Astronium graveolens |
pt |
BC |
1990 |
1 |
1 |
23 |
|
Balfourodendron riedelianum |
p/p |
BFC |
1984 |
1 |
3 |
48 |
|
Cariniana legalis |
p/p |
BFC |
1992 |
2 |
3 |
50 |
|
Cordia trichotoma |
pt |
BC |
1986 |
1 |
1 |
32 |
|
Cordia trichotoma |
pt |
BC |
1986 |
1 |
1 |
25 |
|
Dipteryx alata |
p/p |
BFC |
1980 |
1 |
2 |
38 |
|
Dipteryx alata |
p/p |
BFC |
1986 |
1 |
2 |
42 |
|
Dipteryx alata |
pt |
IC |
1981 |
1 |
1 |
25 |
|
Dipteryx alata |
pt |
BC |
1986 |
1 |
1 |
25 |
|
Enterolobium contortisiliquum |
pt |
BC |
1990 |
1 |
1 |
23 |
|
Esenbeckia leiocarpa |
pt |
BC (2) |
1992 |
1 |
1 |
25 |
|
Gallesia gorarema |
pt |
BC |
1985 |
1 |
1 |
25 |
|
Gallesia gorarema |
p/p |
CFB |
1982 |
2 |
3 |
65 |
|
Genipa americana |
pt |
BC (3) |
1997 |
1 |
1 |
21 |
|
Guazuma ulmifolia |
pt |
BC (3) |
1997 |
1 |
1 |
20 |
|
Hymenaea courbaryl |
p/p |
IC |
1985 |
1 |
3 |
68 |
|
Machaerium villosum |
p/p |
BC (1) |
1992 |
1 |
1 |
13 |
|
Machaerium villosum |
p/p |
CFB |
1981 |
1 |
4 |
26 |
|
Myracrodruon urundeuva |
pt |
BC (2) |
1993 |
1 |
1 |
23 |
|
Myracrodruon urundeuva |
p/p |
BFC |
1981 |
1 |
5 |
91 |
|
Myracrodruon urundeuva |
pt |
BC |
1986 |
1 |
1 |
42 |
|
Myracrodruon urundeuva |
pt |
BC |
1988 |
1 |
1 |
28 |
|
Myroxylon peruiferum |
p/p |
IC |
1984 |
1 |
4 |
45 |
|
Parapiptadenia rigida |
pt |
BC (1) |
1991 |
1 |
1 |
25 |
|
Peltophorum dubium |
pt |
BC (2) |
1992 |
1 |
1 |
26 |
|
Peltophorum dubium |
p/p |
BFC |
1985 |
2 |
2 |
28 |
|
Peltophorum dubium |
pt |
BC |
1985 |
1 |
1 |
18 |
|
Persea condata |
pt |
BC (1) |
1992 |
1 |
1 |
9 |
|
Prunus sellowii |
pt |
IC |
1989 |
1 |
1 |
17 |
|
Pterogyne nitens |
p/p |
BFC |
1989 |
1 |
4 |
36 |
|
Pterogyne nitens |
p/p |
BFC |
1989 |
1 |
5 |
93 |
|
Tabebuia heptaphylla |
pt |
BC |
1984 |
1 |
1 |
19 |
|
Tabebuia heptaphylla |
pt |
BC |
1985 |
1 |
1 |
15 |
|
Tabebuia vellosoi |
p/p |
BFC |
1986 |
1 |
1 |
18 |
RÉSULTATS DES ÉTUDES GÉNÉTIQUES
Le tableau 2 donne les résultats de l’analyse de la structure génétique des populations conservées, estimées à l’aide de la méthode décrite par Hamrick (1976). La plus grande partie de la variabilité génétique de toutes les espèces a été trouvée à l’intérieur des populations, notamment parmi des individus au sein des descendances. Cela correspond à la majorité des études portant sur la structure des populations effectuées sur la base des caractères quantitatifs des espèces forestières tropicales et tempérées (Hamrick 1976; Khalil, 1985; Li et al., 1993; Moraes, 1993; Buliuckas et al. 1999, Rehfeldt, 1999; Sebbenn et al. 1999), ainsi qu’aux données sur les izoenzymes (Hamrick & Godt, 1990). On estime que la faible variabilité génétique parmi les populations est associée au petit nombre des populations de chaque espèce incluses dans les expériences, et montre qu’il est nécessaire d’incorporer un plus grand nombre de populations dans les banques de conservation ex situ afin de conserver la variabilité parmi les populations. L’absence de variabilité génétique observée au niveau moléculaire dans les populations semble indiquer qu’à des fins d’amélioration des arbres, l’avantage de sélectionner une population ou une autre peut être limité. Si cette observation est confirmée, le choix des matériels à inclure dans les vergers à graines peut être fait sur la base des résultats des descendances à travers les populations.
On a évalué la variabilité génétique au sein des populations, en estimant l’héritabilité, le coefficient de variation génétique et la variation phénotypique parmi la descendance. L’héritabilité en ce qui concerne la hauteur et le diamètre a été généralement faible. Les anomalies relevées dans les estimations des paramètres génétiques pourraient être associées à l’emploi d’un petit nombre de descendances par population et à des hypothèses de base erronées dans la génétique quantitative pour l’estimation des paramètres génétiques (voir par exemple Nogueira et al., 1986b, Siqueira et al., 1993, Sebbenn et al., 2000). A cet égard, en étudiant les systèmes de reproduction dans les populations de Myracrodruon urundeuva sur la base des isoenzymes, Moraes (1993) a observé que le degré d’allofécondation de l’espèce était de 0,49. On a constaté par la suite que cette espèce avait un comportement procréateur mixte (exogamie et endogamie), ce qui souligne le besoin de disposer d’informations de base sur les systèmes de reproduction, comme l’ont suggéré Ritland (1989) et Surles et al. (1990). Sebbenn (2000), lorsqu’il compare l’estimation des paramètres génétiques dans les populations de Cariniana legalis en utilisant i) le modèle classique, et ii) en incorporant les principes de Ritland, a observé des surestimations dans les coefficients d’héritabilité allant jusqu’à 33% en utilisant des modèles classiques. Il ressort de la documentation disponible que la majorité des essences forestières indigènes du Brésil ont un comportement procréateur mixte (voir par exemple, Paiva, 1993; Lepsch-Cunha, 1996; Sebbenn et al., 1998; Souza, 1997; Moraes, 1997; Oliveira, 2000). Ainsi, il est clair que les paramètres génétiques dans les essences forestières indigènes ne peuvent être estimés sans un sens critique sur la base des modèles génétiques classiques de caractère quantitatif.
Tableau 2. Proportion de variation
phénotypique dans les descendances
, variation
génétique parmi les descendances dans les populations
et variation
génétique parmi les populations
pour quelques
espèces d’arbres tropicaux soumis à des mesures de
conservation in situ au SPIF, Brésil.
|
Espèces |
Caractère |
Pop. |
|
|
|
Référence |
|
Balfourodendron |
DAP |
3 |
84.1 |
12.7 |
3.1 |
Siqueira et al. (2000) |
|
Riedelianum |
ALT |
3 |
81.5 |
11.8 |
6.7 |
|
|
Pterogyne nitens |
DAP |
4 |
91.9 |
7.7 |
0.4 |
Sebbenn et al. (2000) |
|
ALT |
4 |
84.7 |
8.7 |
6.7 |
|
|
|
Peltophorum dubium |
DAP |
2 |
80.9 |
17.8 |
1.2 |
Sebbenn et al. (2000) |
|
ALT |
2 |
74.4 |
24.2 |
1.5 |
|
|
|
Cariniana legalis |
FF |
3 |
91.6 |
2.4 |
6.0 |
Sebbenn (2000) |
|
DAP |
3 |
96.5 |
3.4 |
0.1 |
|
|
|
ALT |
3 |
97.3 |
2.6 |
0.1 |
|
|
|
VC |
3 |
85.7 |
1.5 |
12.8 |
|
La forêt atlantique du Brésil est l’une des plus grandes réserves de diversité biologique forestière de la planète, et de nombreuses aires contiennent plus de 400 espèces d’arbres par hectare; pour 90% des espèces, on trouve seulement un individu par hectare (Kageyama et al, 1997). Toutefois, comme on l’a dit plus haut, les aires de conservation ex situ du SPIF ne comprennent que 24 espèces, et moins de cinq populations ont été incluses pour la majorité des espèces. Toutes les aires et expériences de conservation ex situ ont été mises en place avec des ressources du SPIF, mais les investissements financiers du gouvernement de l’Etat dans l’institution ont été peu à peu réduits et l’incorporation de nouvelles espèces a été fortement limitée ces dernières années: 73% des 41 expériences actuelles ont été établies avant 1990.
Il est nécessaire d’augmenter le nombre de populations des espèces déjà établies dans les peuplements de conservation ex situ afin d’améliorer la couverture de la variation génétique conservée. Il y a lieu en outre de continuer d’évaluer périodiquement le matériel contenu dans les banques de conservation ex situ, afin de mieux comprendre les caractéristiques génétiques et le comportement sylvicole des espèces. Il faudrait par ailleurs envisager de transformer les expériences en vergers à graines, en utilisant une sélection de faible intensité pour maintenir des populations effectives de grande dimension. Enfin, il est nécessaire d’augmenter le nombre d’espèces soumises à une conservation ex situ, et d’inclure une gamme de populations de chaque nouvelle espèce incluse. Un échantillon de 30 populations, représentée chacune par 25 descendances et 30 plantes par descendance établies dans au moins trois localités, permettrait probablement d’atteindre les objectifs de conservation et de garantir la conservation d’allèles rares (fréquence < 5%).
On a identifié les nouvelles espèces qui pourraient être incluses sur la base de deux critères: i) leur présence dans l’Etat de São Paulo, et ii) leur valeur économique. Ces espèces sont énumérées au tableau 3 selon les groupes de succession auxquels elles appartiennent.
Tableau 3: Liste des nouvelles espèces qui pourraient être incluses dans le programme de conservation ex situ
|
Espèces |
Nom commun |
Famille |
|
Espèces pionnières |
|
|
|
Cecropia glaziovi Snethl. |
Embaúbavermelha |
Cacropiaceae |
|
Cecropia hololeuca Miquel |
Imbaúba prateada |
Cacropiaceae |
|
Clethra scabra Pers. |
Carne de vaca |
Clethraceae |
|
Croton floribundus Spreng |
Capixingui |
Euphorbiaceae |
|
Piptadenia paniculata Bentham |
Angico |
Mimosaceae |
|
Espèces secondaires |
|
|
|
Cabraela canjerana |
Canjarana |
Meliaceae |
|
Cariniana estrellensis |
Jequitibá branco |
Lecithidacea |
|
Cedrela fissilis Vellozo |
Cedro |
Meliaceae |
|
Centrolobium robustum (Vell.) Martius ex Bentham
|
Araribá rosa |
Fabaceae |
|
Centrolobium tomentosum Guillem ex Bentham
|
Arauva |
Fabaceae |
|
Chlorophora tinctoria (Linnaeus) Gaudichaud
|
Taiúva |
Moraceae |
|
Chorisia speciosa (A. S. Hil.) Dawson |
Paineira |
Bombacaceae |
|
Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm |
Garuva |
Lauraceae |
|
Copaifera langsdorffii Desf. |
Bálsamo |
Caesalpinaceae |
|
Copaifera trapezifolia Hayne |
Copaíba |
Caesalpinaceae |
|
Cryptocarya moschata Nees & Martius ex Nees
|
Canela branca |
Lauraceae |
|
Dalbergia brasiliensis Vogel |
Jacaranda |
Fabaceae |
|
Erytrina falcata Benth. |
Corticeira |
Fabaceae |
|
Inga striata |
Inga |
Mimosoidae |
|
Joannesia princeps Vell. |
Boleira |
Euphorbiaceae |
|
Lafoensia pacari A. Saint-Hilaire |
Dedaleiro |
Lythraceae |
|
Luehea divaricata Martius & Zuccarini
|
Açoito a cavalo |
Tiliaceae |
|
Machaerium scleroxylon Tulasne |
Caviuna |
Fabaceae |
|
Nectandra lanceolata Nees et Matius ex Nees.
|
Canela-amarela |
Lauraceae |
|
Platypodium elegans Vog. |
Amendoin do campo |
Fabaceae |
|
Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl.
|
Pinheiro bravo |
Podocarpaceae |
|
Talauma ovata A. Saint-Hilaire |
Baguaçu |
Magnoliaceae |
|
Espèces climaciques |
|
|
|
Calophyllum brasiliensis Combessedes |
Guanandi |
Clusiaceae |
|
Casealpinia leiostachya Ducke |
Pauferro |
Caesalpiniaceae |
|
Dalbergia nigra (Vell.) Freire Allemão ex
Bantham |
Jacaranda da Bahia |
Fabaceae |
|
Holocalyx balansae Micheli |
Alecrim |
Fabaceae |
|
Laplacea fruticosa (Schrader) Kobuski |
Santa Rira |
Theaceae |
|
Ocotea catharinensis Mez |
Canela-preta |
Lauraceae |
|
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer |
Canela-sassafrás |
Lauraceae |
|
Ocotea porosa (Nees ex Martius) Libarato Barroso
|
Imbuia |
Lauraceae |
|
Plathymenia reticulata Benth. |
Amarelinho |
Mimosaceae |
|
Tabebuia impetiginosa |
Ipê-rosa |
Bignoniaceae |
Les auteurs remercient les chefs et les directeurs des stations expérimentales du SPIF qui se sont occupés de l’entretien des banques de conservation, ainsi que les équipes chargées de l’évaluation sur le terrain, qui ont assuré une collecte de données efficace et de grande qualité. Nous sommes également reconnaissants à Girlei Costa da Cunha, ingénieur forestier, qui a lu le manuscrit et a fait des suggestions précieuses quant aux nouvelles espèces à inclure dans la banque de conservation du SPIF.
BIBLIOGRAPHIE
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[24] Reçu en mai 2001, Original: anglais.
[25] Instituto Florestal, C. Postal 1322, 01059-970,
São Paulo, SP, mél: amsebben@carpa.ciagri.usp.br
[26] Pour plus de détails, voir IFSP
(1994).
[27] Notes:
pt: essai de descendance; p/p: essai de descendances/populations; orc: verger à graines;
IC: entièrement aléatoire; BC: blocs randomisés; BFC: bloc compact par famille; les parenthèses: ( ) indiquent un essai combiné comportant plus d’une espèce;
